如果一个个体能够肯定某人是他的同卵孪生兄弟或姐妹，他关心这个孪生兄弟或姐妹的福利应当和关心自己的福利完全一样。任何操纵孪生兄弟或姐妹利他行为的基因都同时存在于这一对孪生兄弟或姐妹体内。因此，如果其中一个为援救另外一个的生命而英勇牺牲，这个基因是能够存活下去的。九带犰狳（nine-banded armadillos）是一胎4只的。我从未听说过小犰狳英勇献身的事迹。但有人指出它们肯定有某种强烈的利他行为。如果有人能到南美去一趟，观察一下它们的生活，我认为是值得的。[*]

[*]关于犰狳我还没有听到过任何前沿进展，但对另外一组“克隆”动物——蚜虫的研究却传来佳音。长期以来，我们都知道蚜虫（也就是青梅子）既可以无性繁殖，也可以有性繁殖。如果你在某个植株上发现了一堆蚜虫，那么很有可能它们都是同一个母本的复制品。而旁边的植株上可能就是另一个母本的复制品了。理论上这种情况是很适合近亲选择的利他基因的进化。但直到1977年，人们一直都没有发现蚜虫的利他主义实例。但就在那一年，青木滋之在日本的一个蚜虫种属内发现了一种不育的“士兵”，但那时我已经来不及将其加入书的第一版了。青木在此之后又在数个不同种属里都发现了相同的现象，并且他也有足够证据证明不同的蚜虫种群里至少有四个独立进化出了同样的现象。

下面就简要介绍一下青木的发现。蚜虫“士兵”属于一个完全不同的阶级，就像蚂蚁这类传统群居昆虫里的阶级一样。他们是无法发育成熟的幼虫，因而是不育的。无论是外观还是行为，这些士兵都和他们那些非士兵同伴不同，尽管他们有着完全相同的基因。士兵通常会比非士兵大；它们有一对超大的前肢，这使得它们看上去就像是蝎子；它们头顶还有一个朝前生长的尖角。它们运用这些武器与可能的捕食者战斗并杀死对方。在整个战斗中，它们很可能会死亡，但就算不死，我们仍然应该正确地认识到它们的遗传利他性，因为它们不可能生育。

回到自私的基因，这里有些什么启示呢？青木并没有清楚地指出是什么决定了哪一些个体成为不育的士兵，哪一些能够正常繁殖的。但我们可以很肯定地说这是由于外部环境而不是基因上的不同。这很显然，因为任何一个植株上的不育士兵和正常蚜虫都携带有完全相同的基因。然而，肯定有一个负责根据环境变化在两种发育路线上切换的基因。为什么自然选择会倾向于这些基因，甚至不管它们中有一些会留在那些不育的士兵体内而不可能向下传递了？因为正是由于那些士兵，同样的基因才能够在可以繁殖的非士兵体内加以保存。这个原因和其他群居昆虫一样（参见第十章），除了在其他群居昆虫诸如蚂蚁或白蚁中，不育的“利他者”体内的基因只有统计学上的几率去帮助那些在可以繁殖者体内相同的基因。蚜虫的利他者基因之所有享有这种确定性，而不是统计学的可能性，是因为蚜虫士兵和她们为之而战的可以繁殖的姐妹是克隆副本的关系。从某种意义上来说，青木的蚜虫为阐释汉密尔顿理论提供了一个最简洁的活体样本。

那么，蚜虫有资格进入真正的群居昆虫俱乐部吗？传统上讲，那只是蚂蚁、蜜蜂、黄蜂和白蚁们的阵地。保守的昆虫学家会对其进行百般阻拦。例如它们没有一个长命的老女王。进一步说，作为一个真实的克隆体，蚜虫们并不比你们体内的细胞显得更加的“社会化”。我们可以认为仅有一个单独的动物在以那株植物为食，只是碰巧它的身体分成了分离开的蚜虫。就像是人体内的白细胞，其中一些蚜虫扮演起了特殊的防御角色。如果继续争辩，“真正的社会性”昆虫尽管不是同一生物体的一部分，仍然能够展开合作；而青木的蚜虫间的合作仅仅是因为他们都属于同一个“生物体”。我觉得这种文字游戏太无聊了。对我来说，只要你能够了解蚂蚁间、蚜虫间以及人体细胞间发生了什么，你可以随意决定它们是社会性与否。就我自己的喜好，我有充分的理由把青木的蚜虫叫做社会性生物体，而非一个生物体的组成部分。因为一个蚜虫个体就能表现出很多单个生物体的关键特征，而一群蚜虫克隆的组合却没有这些特征。这个观点在《延伸的表现型》中得到了拓展，相关章节是“重新发现那个生命体”，同样，现在这本书的新章节《基因的延伸》（The Long Reach of the Gene）中有相关内容。

我们现在可以看到，父母之爱不过是近亲利他行为的一种特殊情况。从遗传学的观点来看，一个成年的个体在关心自己父母双亡的幼弟时，应和关心自己的子女一样。对他来说，小弟弟和子女的亲缘关系指数是完全一样的，即1/2。按照基因选择的说法，种群中操纵个体表现大姐姐利他行为的基因和操纵个体表现父母利他行为的基因应有同等的繁殖机会。事实上，从几个方面来看，这种说法未免过分简单化，我们在下面将要谈到，而且在自然界里，兄弟姐妹之爱远不及父母之爱来得普遍。但我要在这里阐明的一点是，从遗传学的观点看，父母／子女的关系并没有比兄弟／姊妹关系来得特殊的地方。尽管实际上是父母把基因传给子女，而姐妹之间并不发生这种情况。然而，这个事实与本问题无关。这是因为姐妹两个都是从同一个父亲和同一个母亲那里继承相同基因的全似复制品。

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有些人用近亲选择（kin selection）这个名词来把这种自然选择区别于群体选择（群体的差别性生存）和个体选择（个体的差别性生存）。近亲选择是家族内部利他行为的起因。关系越密切，选择越强烈。这个名词本身并无不妥之处。但不幸的是，我们可能不得不抛弃它，因为近年来的滥用已产生流弊，会给生物学家在今后的许多年代里带来混乱。威尔逊（E. O. Wilson）的《社会生物学：新的综合》一书，在各方面都堪称一本杰出的作品，但它却把近亲选择说成是群体选择的一种特殊表现形式。书中一张图表清楚地表明，他在传统意义上，即我在第一章里所使用的意义上，把近亲选择理解为“个体选择”与“群体选择”之间的中间形式。群体选择，即使按威尔逊自己所下的定义，是指由个体组成的不同群体之间的差别性生存。诚然，在某种意义上说，一个家族是一种特殊类型的群体。但威尔逊论点的全部含义是，家族与非家族之间的分界线不是一成不变的，而是属于数学概率的问题。汉密尔顿的理论并没有认为动物应对其所有“家族成员”都表现出利他行为，而对其他的动物则表现出自私行为。家族与非家族之间并不存在着明确的分界线。我们没有必要决定，譬如说，第二代堂兄弟是否应列入家族范围之内。我们只是预计第二代的堂兄弟接收到利他行为的概率相当于子女或兄弟的1/16。近亲选择肯定不是群体选择的一个特殊表现形式，[*]它是基因选择所产生的一个特殊后果。

[*]群体选择和近亲选择之间的混淆从来就没有消失过，反而可能愈演愈烈。我加倍地想要强调这一点，但有个小小的例外。由于不严谨的措辞，我在本书第一版102页开头留下了一个非常小的谬误。我在初版中写到（这是我这一版少有的几处文字上的改动之一）：“我们只是认为第二代的堂兄弟可以接受的利他行为相当于子女或兄弟的1/16。”正如S.奥尔特曼（S. Altmann）指出的那样，这显然是错误的。这个错误并不是出在我想要争辩的那个关键。如果一个利他主义动物有一个蛋糕想要分给它的亲戚们，没有任何理由相信它需要给每个亲戚一块蛋糕，也不可能保证蛋糕的大小是由关系的亲疏而决定的。事实上，这听上去可能有些荒谬，但该种群的所有成员，更别提其他种群，都至少是它的远亲。因此，它们每一个都应该来讨要一块仔细称过的蛋糕！与之相反，如果附近就有一个近亲，就没有必要去给远亲哪怕一点蛋糕。在其他一些复杂因素诸如回报递减法则的作用下，整个蛋糕都应该给予关系最近的那个亲戚。显然我想要说的是“我们只是预计第二代堂兄弟接收到利他主义行为的概率相当于子女或兄弟的1/16”，这也是现在书中所采用的话。

威尔逊关于近亲选择的定义有一个甚至更为严重的缺陷。他有意识地把子女排除在外：他们竟不算近亲！[*]他当然十分清楚，子女是他们双亲的骨肉，但他不想引用近亲选择的理论来解释亲代对子代的利他性关怀。他当然有权利按照自己的想法为一个词下定义，但这个定义非常容易把人弄糊涂。我倒希望威尔逊在他那本立论精辟的具有深远影响的著作再版时把定义修订一下。从遗传学的观点看，父母之爱和兄弟／姐妹的利他行为的形成都可以用完全相同的原因来解释：在受益者体内存在这个利他性基因的可能性很大。

[*]我表达了我的意愿，希望E. O. 威尔逊能在未来的作品中改变他对近亲选择的定义，也包括把子女算作是“近亲”。我很高兴地在这里汇报，我并不是要说这是我的功劳，但在他的《论人性》（On Human Nature）里，那句有问题的短语，“除了子女以外”，终于被省略啦。他补充到，“尽管亲属的定义包含了子女，但当我们使用近亲选择一词时，至少需要其他亲属也受到相关影响，例如哥哥，姐姐，或是父母。”这很不幸地成为了现在生物学家通常用法的真实写照，也反映出很多生物学家缺少去理解近亲选择究竟是什么的勇气。他们还是错误地认为亲属关系是深奥且多余的，超越了通常意义上的“个体选择”。但并不是这样的，亲属关系严格遵从新达尔文主义的基本假设，就如同黑夜过后就一定是白天。

我希望读者谅解上面这个有点出言不逊的评论。而且我要赶快调转笔锋言归正传。到目前为止，我在一定程度上把问题过分简单化了，现在开始，我要把问题说得更具体一些。我在上面用浅显易懂的语言谈到了为援救具有一定亲缘关系的一定数目的近亲而准备自我牺牲的基因。显然，在实际生活中我们不能认为动物真的会清点一下它们正在援救的亲属到底有几个。即使它们有办法确切知道谁是它们的兄弟或堂兄弟，我们也不能认为动物在大脑里进行过汉密尔顿式的演算。在实际生活中，必须以自身以及其他个体死亡的统计学风险（statistical risks）来取代肯定的自杀行为和确定的“拯救”行为。如果你自己冒的风险是非常微小的话，即使是第三代的堂兄弟也是值得拯救的。再说，你和你打算拯救的那个亲属有朝一日总归都要死的，每一个个体都有一个保险精算师估算得出的“预期寿命”，尽管这个估算可能有误差。如果你有两个血缘关系同样接近的亲属，其中一个已届风烛残年，而另一个却是血气方刚的青年，那么对未来的基因库而言，挽救后者的生命所产生的影响要比挽救前者来得大。

我们在计算亲缘关系指数时，对那些简洁的对称演算还需要进一步加以调整。就遗传学而言，祖父母和孙子孙女出于同样的理由以利他行为彼此相待，因为他们体内的基因有1/4是共同的。但如果孙辈的预期寿命较长，那么操纵祖父母对孙辈利他行为的基因，比起操纵孙辈对祖父母利他行为的基因，具有更优越的选择条件。由于援助一个年轻的远亲而得到的纯利益，很可能超过由于援助一个年老的近亲而得到的纯利益（顺便说一句，祖父母的预期寿命当然并不一定比孙辈短。在婴儿死亡率高的物种中，情况可能恰恰相反）。

把保险统计的类比稍加引申，我们可以把个体看做是人寿保险的保险商。一个个体可以把自己拥有的部分财产作为资金对另一个个体的生命进行投资。他考虑了自己和那个个体之间的亲缘关系，以及从预期寿命的角度来看该个体同自己相比是不是一个“好的保险对象”。严格地说，我们应该用“预期生殖能力”这个词，而不是“预期寿命”，或者更严格一些，我们可以用“使自己的基因在可预见的未来获益的一般能力”。那么，为了使利他行为得以发展，利他行为者所承担的风险必须小于受益者得到的净收益和亲缘关系指数的乘积。风险和利益必须采取我所讲的复杂的保险统计方式来计算。

可是我们怎能指望可怜的生存机器进行这样复杂的运算啊！[*]尤其是在匆忙间，那就更不用说了。甚至伟大的数学生物学家霍尔丹（他在1955年发表的论文里，在汉密尔顿之前就作出了基因由于援救溺水的近亲而得以繁殖的假设）也曾说：“……我曾两次把可能要淹死的人救起（自己所冒的风险是微乎其微的），在这样做的时候，我根本没有时间去进行演算。”不过霍尔丹也清楚地知道，幸而我们不需要假定生存机器在自己的头脑里有意识地进行这些演算。正像我们使用计算尺时没有意识到我们实际上是在运用对数一样。动物可能生来就是如此，以至于行动起来好像是进行过一番复杂的演算似的。

[*]近亲选择理论需要动物拥有超现实的计算能力这一说法是错误的。这一谬误在一代又一代的学生中不断地重演，没有一次减弱。犯错的还不仅仅是年轻的学生。如果不是被标榜为对“社会生物学”的“毁灭一击”，由著名社会人类学家马歇尔·塞林斯（Marshall Sahlins）所著的《对生物学的利用和滥用》（The Use and Abuse of Biology）一书还能继续默默无闻地体面着。下面引用的是讨论亲属关系是否在人类中同样有效的一段话，这段话好到让人不可能相信它是对的：

强调一点，由于缺少语言学上关于如何计算关系系数r的支持，这个认识论问题成为了近亲选择理论的一个重大缺陷。世界上只有极少的语言有分数这个概念，例如印欧语系以及存在于近东和远东的一些古代文明。但对于所谓的原始人类来说，他们根本没有这个概念。猎手和采集者们通常不需要超过一、二、三的计数系统。我都避免去提及更大的问题，动物们该怎么去搞清楚r[自己，第一代堂兄弟]=1/8。

这已经不是我第一次引用这个高度揭示性的段落了，我大概也就再引一下我自己那无情的回复吧，这是来自《关于近亲选择的12个误解？》（Twelve Misunderstandings of Kin Selection）

对塞林斯来说真可惜，他居然屈服于诱惑而“避免去提及”动物是如何“搞清楚”r。他想要嘲弄的这个非常荒谬的观点应该敲响他头脑里的警钟。一个蜗牛的壳是一个优雅的对数螺线，但蜗牛在哪里保管它的对数表呢；因为它眼睛里的晶体缺少对计算折射系数m的“语言学支持”，它又是怎么看对数表呢？绿色植物又是怎么“搞清楚”叶绿素的化学式的呢？

事实上，除了行为学以外，在你能想到的几乎所有生物学的方面，诸如解剖学、生理学，如果按塞林斯的方法你都会走入同样的死胡同。任何动物或植物躯体的发育都需要复杂的数学来精确描述，但这并不意味着动植物自身必须成为一个聪明的数学家。非常高的树木常常会在其树干底部像翅膀一样伸出巨大的板根。对任何一种树而言，树越高，板根就越庞大。大家广泛接受一个事实，即这些板根的形状和大小都接近于能够保持树木直立的最有效方案，然而一个工程师需要非常高深的数学知识才能够证明这一点。尽管树也缺乏相应的数学知识来作出计算，塞林斯或其他什么人也绝对不会来质疑板根背后的理论。那么为什么就要特别地对近亲选择行为提出这个问题呢？这显然不可能是因为这是行为学，而非解剖学。因为塞林斯对很多其他行为学的例子（我是指近亲选择行为以外）都会欣然接受，而不是提出他那个“认识论上的”反对意见。作为一个例子，你可以想想当我对我每接一次球从某种意义上来说，都需要做出的那种复杂计算时所做的解释。人们会情不自禁地想：对于这些很满意自然选择理论的社会学家来说，仅仅由于他们学科历史上一些毫不相干的理由，就不顾一切地想要专门去找到一些——哪怕一丁点儿——近亲选择理论的问题？

这种情况其实是不难想象的。一个人把球投入高空，然后又把球接住，他在完成这个动作时好像事先解了一组预测球的轨道的微分方程。他对微分方程可能一窍不通，也不想知道微分方程是什么玩意儿，但这种情况不影响他投球与接球的技术。在某个下意识的水平上，他进行了某种在功能上相当于数学演算的活动。同样，一个人如要作出某项困难的决定，他首先权衡各种得失，并考虑这个决定可能引起的他想象得到的一切后果。他的决定在功能上相当于一系列加权演算过程，有如计算机进行的那种演算一样。

如果要为一台计算机编制程序，使之模拟一个典型的生存机器如何作出应否表现利他行为的决定，我们大概要这样进行：开列一份清单，列出这只动物可能做的一切行为，然后为这些行为的每一种模式分别编制一次加权演算程序。各种利益都给以正号，各种风险都给以负号。接着进行加权（weighted），即把各项利益和风险分别乘以适当的表示亲缘关系的指数。然后再把得出的数字加起来，为了演算的方便，在开头的时候我们不考虑其他方面如年龄、健康状况之类的权重。

由于一个个体对自己的亲缘关系指数是1（就是说，他具有他自己的100% 的基因——这是不言自明的），对他的一切风险和利益都不需要打折扣，即在演算时给以全部权重。这样，每一种可能的行为模式的总和大体上是这样的：行为模式的净收益=对自己的利益–对自己的风险+1/2对兄弟的利益–1/2对兄弟的风险+1/2对另一个兄弟的利益–1/2对另一个兄弟的风险+1/8对堂兄弟的利益–1/8对堂兄弟的风险+1/2对子女的利益–1/2对子女的风险+……

这个总和就称为那个行为模式的净收益得分。接着，这个“模式动物”算出清单上每一种可供选择的行为模式的得分。最后，它决定按净收益最大的行为模式采取行动。即使所有的得分都是负数，它还是应该按这个原则进行选择，即择其害处最小的一种行为模式。应当记住，任何实际行动必然牵涉精力和时间的消耗，这些精力和时间可以用于做其他事情。如果演算的结果表明不做任何事情的净收益最大，那么，这个模式动物就什么也不做。

下面是个十分简单的例子，以自我独白的形式而不是以计算机模拟的形式来说明问题。我是一只动物，发现了8只长在一起的蘑菇。我心中首先盘算一下它们的营养价值，同时考虑到它们可能有毒的这个不大的风险，我估计每个蘑菇约值+6个单位（像前一章一样，这些单位是任意选定的）。由于蘑菇很大，我最多只能吃3个。我要不要发出“有食物”的喊声，把我的发现告诉其他动物呢？谁能听到我的喊声？兄弟B（它和我的亲缘关系是1/2），堂兄弟C（亲缘关系是1/8）和D（并不算亲戚，因此它和我的亲缘关系指数是如此之小，以至于事实上可以作为0）。如果我不声张，我能吃掉的每个蘑菇都为我带来净收益+6，全部吃掉是+18。如发出“有食物”的喊声，那么我还有多少净收益可要盘算一下了。8个蘑菇4份平分，对我而言，我自己吃的一份折合净收益+12，但我的兄弟和堂兄弟各吃掉的两个蘑菇也会给我带来好处，因为它们体内有和我一样的基因。事实上的总分是（1×12）+（1/2×12）+（1/8×12）+（0×12）=19.5，而自私行为带来的净收益是+18。尽管差别不大，但得失是分明的。因此，我将发出“有食物”的喊声。在这种情况下，我的利他行为会给我的自私基因带来好处。

在上面这个简化的例子里，我假设个体动物能够盘算它的基因的最大利益是什么。实际的情况是，基因库中充满对个体施加影响的基因，由于这种影响，个体在采取行动时好像事先进行过这种演算。

无论如何，这种演算的结果仅仅是一种初步的第一近似值，它离理想的答案还有一段距离。这种演算方式忽略了许多东西，其中包括个体的年龄等因素。而且，如果我刚饱餐了一顿，现在最多只能吃一个蘑菇，这时发出“有食物”的喊声为我所带来的净收益将比我在饥肠辘辘时大得多。针对各种可能出现的理想情况，这种演算的质量可以无止境地逐步提高。但动物并非生活在理想的环境里，我们不能指望真正的动物在作出最适宜决定时考虑到每一个具体细节。我们必须在自然界里通过观察和试验去发现，真正的动物在进行有关得失的分析时，能够在多大的程度上接近理想的境界。

为了不致因为举了一些主观想象的例子而离题太远，让我们暂且再使用一下基因语言。生命体是由存活下来的基因为之编制程序的机器。这些存活下来的基因是在一定的条件下这样做的。这些条件，一般说来，往往构成这个物种以前的环境所具有的特征。因此，有关得失的“估计”是以过去的“经验”为依据的，正像人类作出决定时一样。不过，这里所说的经验具有基因经验的特殊意义，或者说得更具体一些，是以前的基因生存的条件（由于基因也赋予生存机器以学习能力，我们可以说，某些得失的估计也可能是以个体经验为基础的）。只要条件不发生急剧变化，这些估计是可靠的，生存机器一般来说往往能作出正确的决定。如果条件发生急剧变化，生存机器往往作出错误的决定，它的基因要为此付出代价。人类也是一样，他们的基因根据过时的资料作出的决定多半是错误的。

对亲缘关系的估计也会出现差错和靠不住的情况。在我们上面一些简化的计算中，生存机器被说成是知道谁跟它们有亲缘关系，而且知道这种关系的密切程度。在实际生活中，确切知道这方面的情况有时是可能的，但一般来说，亲缘关系只能作为一个平均数来估计。譬如说，我们假定A和B可能是异父或异母兄弟，也可能是同胞兄弟。他们之间的亲缘关系指数是1/4或1/2，由于我们不能肯定它们的确切关系，可供运用的有效指数是其平均数，即3/8。如能肯定他们都为一母所生，但为一父所生的可能性只是1/10，那么他们是异父兄弟的可能性是90%，而同胞兄弟的可能性是10% ，因而有效指数是1/10 × 1/2 + 9/10 × 1/4 = 0.275。